茶树种质资源“十三五”进展和“十四五”发展方向

茶产业是中国茶区乡村振兴的重要支柱产业之一。茶树种质资源是保证茶产业高质量发展的战略资源，是茶科技原始创新、茶树育种和新产品开发的物质基础。中国是茶树的原产地，也是世界上茶树资源最丰富的国家。近年来，随着白烨一号、黄忠系列黄叶茶、黄金茶等一批优良茶资源的开发利用，有力地推动了我国茶产业的快速发展。简要总结了\"十三五\"期间茶树种质资源研究取得的主要进展，分析了存在的问题，提出了\"十四五\"期间该领域的发展方向，为茶树种质资源研究提供参考。一、“十三五”茶树种质资源研究进展1。茶树种质资源的调查、收集和保存在茶树种质资源调查中，2015-2020年开展了第三次全国农业种质资源普查和收集工作。2010年至2017年，对云南省12个地区58个县(市)的古茶树资源进行了全面调查。共调查古茶树资源分布点47个，记录样本2570个。对贵州省黔南州茶树种质资源进行了调查，总结了黔南州茶树资源的分布区域、类型、农艺性状和适宜性，并建立了茶树资源数据库。对江西省野生茶树资源进行了系统调查，明确了江西省茶树资源的分布和特点。对陕西省安康和汉中12个地方的88份茶树种质资源主要表型性状的遗传多样性进行了研究。并在湖南莽山调查采集了33份茶树资源。在全面调查海南岛野生茶树资源自然分布的基础上，分析研究了种群直径结构、静态生命表和存活曲线等种群特征，以及野生茶树种群的空间分布格局和特点。此外，具有丰富茶树种质资源或代表性茶树的地区，如白英山、云南县麻栗坡等，也逐渐引起茶叶研究机构的重视，开展了深入的茶树资源调查和收集工作。在茶叶资源的收集和保存方面，中国农业科学院茶叶研究所的“国家种质杭州茶园”和云南省农业科学院茶叶研究所的“国家种质勐海茶园”分别保存了小叶茶和大叶茶资源。目前，两园已收集保存了9个国家的野生茶树、农家品种、育成品种、引进品种、育种材料、珍稀资源及相关植物3700余份，囊括了山茶属的所有种类和品种，是世界上遗传多样性最大、山茶属种质资源最丰富的基因库。随着许多地方政府、茶叶科研院所和企业对茶树种质资源的日益重视，一批地方茶树种质资源圃已经建成或正在建设中。中国也非常重视原始栖息地的保护。农业农村部先后批准在广西融水县、贵州普安县、云南宁洱县、海南五指山市、云南勐海县建立10多个国家级茶树种质资源原产地保护地。杭州茶园，中国农业科学院国家茶树种质资源研究所(勐海)2。茶树的起源、驯化和遗传多样性。利用23对核基因组微卫星标记对392份中国和印度茶树种质资源的栽培和驯化起源进行了研究。结果表明，茶树呈现明显的地理分布格局，推测中国东部和南部地区很可能是小叶茶的栽培驯化中心，而云南西部或南部和印度阿萨姆邦地区分别是中国小叶茶。贵州位于中国的西南部，在那里
遗传分析表明，野生茶和栽培茶存在明显的遗传差异。遗传变异分析表明，野生茶和栽培茶具有较高的遗传分化，而栽培古茶和现代地方品种遗传分化较小。“十三五”期间，我国在茶树基因组研究领域取得重要进展，推动了茶树起源驯化、遗传多样性等重大基础科学问题的研究。发现栽培茶树和猕猴桃的物种分化发生在8000万年前，而原茶树品种和阿萨姆品种的物种分化发生在38万~ 154万年前。发现81份资源明确划分为阿萨姆变种、茶园变种和野生种，支持了中国茶树西南起源假说。对来自世界不同国家和地区的共139份代表性茶树材料的重测序表明，与阿萨姆品种相比，茶树原品种中与风味相关的萜类代谢基因和抗病基因在驯化过程中被更强烈地选择。研究表明，我国主要的茶树种质资源有福鼎大白茶、铁观音等。作为骨干亲本，茶树种质资源之间基因交流频繁，遗传多样性丰富。此外，基于遗传多样性参数分析，建立了茶树资源收集和保护的抽样策略和方法。3.优良茶树资源的鉴定与评价。优良茶树资源的发掘是资源研究的目的，是品种改良的基础，对茶产业的发展具有重要意义。以136份具有代表性的茶树资源为材料，深入分析了茶树栽培种群与特殊代谢产物的关系。黄烷醇、黄酮醇单/二葡萄糖苷和原花青素二聚体等酚类代谢物是阿萨姆品种的特征代谢物。该研究为阐明茶树特殊代谢产物多样性形成机制奠定了基础。我国茶资源丰富，尤其是野生茶资源，往往富含特定的功能成分，亟待采集、保存、鉴定、评价和开发利用。在闽南发现了一种新的低咖啡因红芽茶。与南昆山茅野茶相比，红芽茶在形态上有明显的差异。代谢分析表明，红芽茶资源基本不含咖啡因，富含可可碱，顺式儿茶素EGCG含量低，反式儿茶素GCG含量高，并含有常规栽培茶树所缺乏的原花青素GC-GCG和四没食子酰葡萄糖等特定成分。在福建，还发现了——白芽茶，一种富含苦茶碱和甲基化EGCG的秃茶资源。在广西白猫茶和云南西贵古茶中发现了C-8N-乙基-2-吡咯烷酮取代的黄烷-3-醇代谢产物。这些化合物只有在白茶和其他茶叶经过加工和储存一定时间后才能发现。4.茶树种质资源的优良基因发现克隆了茶树咖啡因合酶1 (TCCS1)的6个等位基因。通过序列分析和定点突变，发现TCCS1蛋白的第269位氨基酸在底物选择性和咖啡因合酶活性中起重要作用。通过关联分析发现了与咖啡因含量相关的功能性SNP位点，并成功开发了CAPS标记。此外，还从非咖啡因型野生茶树种质资源——红芽茶和可可茶中克隆了相应的咖啡因合成酶基因。发现相应的重组蛋白仅具有咖啡因合酶活性，而没有咖啡因合酶活性。发现不含咖啡因的纯合个体的TCS1具有TTC三碱基插入，其可用作低咖啡因性状的筛选标记。何荣荣的团队从云南苦茶中鉴定出三个N9-甲基转移酶基因。此外，比较苦茶和普洱茶资源叶片中CkTcS的转录和表达，发现该基因在苦茶中的表达显著高于普洱茶，这可能是两种植物苦茶碱含量差异显著的重要原因。通过对两个不同遗传背景群体(自然群体和F1分离群体)的基因型和儿茶素含量的研究，发现茶树F3’5’H基因型可以解释儿茶素指数的表型变异达53.0% ~ 74.3%，
在构建舒茶早期基因组的过程中，鉴定出一个新的关键酶基因CsTSI(茶氨酸合成酶)，证明CsTSI具有体外合成茶氨酸的酶活性。乙胺作为茶氨酸合成的前体，是茶树根部丙氨酸脱羧产生的。从茶树中克隆了一个新的丝氨酸脱羧酶(SDC)基因，命名为丙氨酸脱羧酶基因(CsAlaDC)。该基因能催化丙氨酸脱羧，在茶树根中的表达水平明显高于叶片。克隆了9个茶树氨基酸跨膜家族基因，其中CsAAP1在茶氨酸从茶树根部到地上部的运输中起重要作用。本研究首次证明CsAAP家族参与了茶氨酸从根部向地上部的运输。5.茶树种质资源的创新利用。利用优良种质资源培育新品种是我国茶树育种研究的重要内容。目前已育成近300个新无性系，其中70%以上是系统选育的。中国农业科学院茶叶研究所分别与浙江天台、缙云、龙游等地合作，利用当地特有的黄叶茶资源，开发了黄忠1号、黄忠2号、黄忠3号等黄叶茶新品种，取得了显著的社会效益和经济效益。随着更多功能基因的发现、新分子标记的开发和主要性状遗传规律的深入分析，分子设计育种将成为园艺作物遗传改良的主要方向。中国农业科学院茶叶研究所等单位开发了识别高花色苷、低咖啡因、高苦氨酸、高二羟基儿茶素的功能标记，并应用于种质创新和分子标记辅助选择育种。华南农业大学、湖南农业大学等单位一直在茶树遗传转化和基因编辑技术方面不断探索和攻关，基因编辑技术已应用于茶树基因的功能验证。2.茶树种质资源研究领域存在的问题。茶树资源收集保存体系不健全。由于受到市场追捧，野生茶树被直接采挖或过度采摘，毁林现象时有发生。同时，由于自身的遗传特性，野生茶资源难以进行有性繁殖和无性繁殖，自然种群更新程度低，导致自然种群持续减少。中国一些稀有的野生茶资源正逐渐变得稀缺。此外，近年来，随着优良无性系品种的大面积推广，一些特色地方种群品种面临失传的危险。目前我国保存下来的国外茶树资源很少，尤其是老挝、缅甸、越南、印度东北部等南亚和东南亚的野生茶树。因此，有必要加强国际合作，收集和引进国外茶树种质资源。2.对茶树种质资源缺乏准确深入的鉴定和评价，重要农艺性状的形成规律不清。茶树重要农艺性状的准确鉴定尚处于起步阶段，抗逆性和生化成分的鉴定能力有待提高。缺乏高精度的变异群图谱，特别是珍稀野生茶树种质资源，限制了茶树种质资源的广泛利用，导致育种进展缓慢，优良新种质少。同时，要搞清楚茶叶的功能成分及其医疗保健功效，需要在综合性、交叉性领域开展具有战略导向的基础研究，涉及化学、生物、医学等多学科的交叉和综合。长期以来，由于茶树生长周期长、某些性状受环境影响大等因素。控制品质、抗性、发育等重要性状的遗传规律和调控机制。不明确，导致当前茶树种质创新利用的盲目性和随意性很大。此外，虽然茶树中不同资源染色体的参考基因组有6个，但茶树中的遗传变异较大，许多决定特定功能成分的基因a
同时，由于茶树遗传背景复杂，不同研究对茶树是否经过驯化的结论明显不一致。因此，今后相关研究在选择实验材料时应更加注重准确性和代表性。3.茶树种质资源开发利用不足。茶树资源中具有重要应用价值的基因开发利用不够深入，对育种研究的支撑作用有待提高。例如，南昆山茅野茶是一种特殊的资源，具有低咖啡因和高缩合单宁等优良特性，但长期以来没有应用于茶树品种的遗传改良。创新种质中优良基因的快速检测、转移、聚合和跟踪技术体系尚未建立，重要经济性状的遗传改良存在亲本选择盲目、鉴定周期长、成本高等问题。此外，由于茶树缺乏高效的转基因技术体系和成熟的基因编辑技术体系，茶树的研发能力落后于柑橘、苹果等其他木本园艺植物。4.缺乏茶产业发展急需的优良新种质。茶树种质创新主要基于常规杂交等传统方法，存在效率低、盲目性大等技术瓶颈。此外，早期识别技术的缺乏导致了漫长的研发过程。d周期，茶树种质创新和新品种选育进展相对缓慢，仍不能满足茶产业快速发展对新品种的需求。近年来，茶叶行业同质化竞争逐渐加剧，对机采、多样化、特色化的茶叶品种需求迫切。目前除了叶色变异(白化、变黄变紫)、高茶氨酸等新品种外，其他类型的专、特品种很少。三。茶树种质资源十五重点发展方向研究1。加大对珍稀、濒危、特有和外来茶资源的收集和保护力度。在扩大高水平茶树资源圃，增加资源保存数量，提高管理利用水平的同时，继续加强茶树种质资源的收集和保存，加快茶树种质资源具体情况的调查，加大珍稀、濒危、特有资源和地方特色品种的收集力度，特别要重视茶树野生近缘种的调查。系统调查收集濒危资源，分析其生存状况和濒危机制，建立异位和原生境保护相结合的保护体系。要加快完善国外资源引种保存体系，引进各类具有育种和科研价值的茶树资源。2.加快准确、高通量的茶叶资源鉴定和评价。根据保存资源的特点和研究需要，应进一步构建更加科学的茶树核心种质，集中茶树资源的遗传多样性。构建更具代表性的茶树(特别是尚未深入研究和新发现的野生近缘植物)的泛基因组图谱，研究茶树的起源和种质资源的多样性，阐明野生种、地方品种和育成品种之间的进化关系。通过对表型、代谢组学、基因组学、转录组学、蛋白质组学等的研究。高通量、大规模鉴定茶树核心种质的表型、代谢产物、基因型和基因表达，建立茶树生物多组学数据库，构建茶树遗传变异图谱，揭示茶树遗传变异的主要形式，为分析多基因控制性状的遗传组成提供基础工具。选择遗传背景和性状差异明显的茶树建立遗传分离群体，在准确评价农艺性状和品质性状的基础上，利用全基因组高通量基因分型技术，深入分析重要性状的遗传结构，分离关键基因并进行深入的功能分析，探索决定或调控重要性状的遗传基础和网络，开发基于功能基因的分子标记
以“多样化利用”、“轻省工”、“节本增效”、“提高质量安全”、“具有地方特色”为目标，高效打造具有特定功能成分、适合开发新型茶饮料和超细茶粉、适合机采、高营养效率、优质多抗、满足地方茶产业发展需求、综合性状优良、育种利用价值高的突破性新种质。大规模挖掘优良基因和具有优良等位基因的种质，研究优良新种质的多基因聚合技术，利用远缘杂交发现和利用野生近缘物种中的优良基因。借鉴苹果、柿子、柑橘、桃的成功经验，利用胚培养、培养箱促进种子早期出苗、高效肥料管理技术加快茶树幼树生长、嫩枝嫁接、分子标记选择等技术手段，将传统杂交与现代生物技术和分子标记辅助选择有机结合，可有效缩短育种周期，提高茶树种质创新效率。同时，通过嫁接扩大早穗数和扦插使用激素可加速新种质的选育和利用。通过协同研究，建立茶树高效遗传转化技术体系，开发适合茶树的基因编辑载体，通过基因编辑技术定向创造新种质，快速改良茶树重要农艺性状，加快育种进程。探索野生茶树从无到有的快速驯化，为今后创造品质优良、功能成分特异、抗逆性强的突破性茶树新种质开辟新的研究方向。4.建立国家茶树种质资源合作研究利用体系。首先，要稳定一支从事茶资源研究的多学科人才队伍，建立从资源收集保存、鉴定评估到创新利用的合作网络，全面提高我国茶资源研究水平。同时，要加快茶树种质资源共享平台建设，建立性状信息、分子数据、载体品种等茶树种质资源信息数据库，促进资源整合、保护、共享和利用。加强茶叶育种和生产企业、茶叶科研院所、高校等公益单位的联合合作，通过资源共享、人员共享、实验平台共享，加快茶树新品种的培育和推广。这篇文章有删节。详见《中国茶叶》，2021年9号，P42-49，《茶树种质资源研究“十三五”进展及“十四五”发展方向》。作者是金吉强、马、来源：中国茶。信息对于分享是有价值的。如涉及版权问题，请联系删除。